| Γράφει ο/η Κωσταντίνος Καλαφατάκης | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Η εξέλιξη των τεχνικών της μικροσκοπικής μελέτης των ιστών σε συνδιασμό με την επιτελούμενη πρόοδο των εφαρμογών της μοριακής βιολογίας, συντελεί στην ολοένα και ευκρινέστερη κατανόηση και διάκριση των διαφόρων μορφών κυτταρικού θανάτου. Μία από αυτές, ο προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος (ΠΚΘ), συσχετίζεται πλέον με συγκεκριμένες φυσιολογικές και παθολογικές διεργασίες του ανθρώπου, ενώ παράλληλα δοκιμάζονται και πειραματικά θεραπευτικά σχήματα με στόχο την σε μοριακό επίπεδο αναστολή ή διέγερσή της. Με την πάροδο του χρόνου, τα συμπεράσματα πολλών ερευνητικών πρωτοκόλλων ισχυροποιούν την άποψη πως ο ΠΚΘ συνιστά μιά θεμελιώδη ιστική διεργασία – κοινό τόπο κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης και της ιστικής διαφοροποίησης, αλλά εξίσου σημαντική και ως παθοφυσιολογικό υπόβαθρο νευρολογικών ή άλλων παθήσεων.
Στη βασική λειτουργική διάκριση του κυτταρικού θανάτου περιλαμβάνονται ο ΠΚΘ και η νέκρωση. Οι δύο αυτές καταστάσεις διέπονται από ιδιαίτερα μικροσκοπικά χαρακτηριστικά, ενώ εξυπηρετούν συγκεκριμένες φυσιολογικές λειτουργίες ή παθολογικούς μηχανισμούς (Πινακάς 1). Ο ΠΚΘ περιλαμβάνει με τη σειρά του μερικές παραλλαγές (απόπτωση, αυτοφαγία κ.α.), οι οποίες διαφοροποιούνται κυρίως στις υποκυτταρικές ακολουθίες πρόκλησης του θανάτου και δευτερευόντως σε ορισμένα μορφολογικά στοιχεία. Πρέπει να τονιστεί, πως η νέκρωση αποτελεί συνώνυμο υποκείμενης παθολογίας, ενώ ο ΠΚΘ απαντάται και σε φυσιολογικές καταστάσεις.
Σημαντικές πληροφορίες για τη διερεύνηση των μοριακών μηχανισμών που απαρτίζουν το φαινόμενο του ΠΚΘ, αλλά και των πιθανών νόσων στις οποίες λαμβάνει χώρα, εξάγονται τόσο από in vitro όσο και από in vivo ερευνητικές μελέτες. Στις πρώτες, χρησιμοποιούνται ειδικοί μοριακοί ανιχνευτές, καθώς και τεχνικές ανοσοφθορισμού ή ανοσοχρωστικής μικροσκόπησης, ανάλυσης ανοσο-στυπώματος, κυτταρομετρίας ροής, και η δοκιμασία ΤUNEL, με στόχο τον εντοπισμό και την ποσοτική ανάλυση ενζυμικών συνιστωσών αυτής της κυτταρικής μορφής θανάτου. Στις δεύτερες, σημαντική συμβολή φέρουν τα διαγονιδιακά ζώα ή ζώα με αυτόματες μεταλλάξεις στην κατανόηση της φυσιολογίας και παθοφυσιολογίας του φαινομένου του ΠΚΘ , αλλά και στην ανίχνευση εμπλεκόμενων πρωτεϊνών (Πίνακας 2). Εξάλλου τα ζωικά μοντέλα συγκροτούν μία εξαιρετική πηγή μελέτης των συσχετίσεων μεταξύ του ΠΚΘ και της νοσολογίας.
Ένας αρκετά μεγάλος αριθμός γονιδίων συμμετέχει άμεσα ή έμμεσα στη διαδικασία του ΠΚΘ, γεγονός που υποδηλώνει την ποικιλία ερεθισμάτων, υπό την επίδραση των οποίων ένα κύτταρο μπορεί να οδηγηθεί σε ΠΚΘ, αλλά και την ποικιλία μηχανισμών που πυροδοτούνται προς την ίδια κατεύθυνση, αφού περισσότερες από 400 πρωτεϊνες μεταβάλουν το ενδοκυττάριο επίπεδο έκφρασής τους (αυξάνοντας ή μειώνοντας την ενδοκυττάρια συγκέντρωσή τους). Ο γονιδιακός αυτός πλουραλισμός αποτελεί ένδειξη της μεγάλης σημασίας του φαινομένου σε μία σειρά φυσιολογικών και παθολογικών διεργασιών, όπως στην εμβρυογένεση , τη νευρωνική διαφοροποίηση, τη γήρανση, την ανοσολογική απόκριση, τη δημιουργία νευρικών συνάψεων, την ιστική επιδιόρθωση αλλά και σε νευροεκφυλιστικές παθήσεις (νόσος Alzheimer, νόσος Parkinson, νόσος Huntington, πλάγια αμυοτροφική σκλήρυνση, νωτιαία μυική ατροφία), σε νευροπάθειες (διαβητική νευροπάθεια & αμφιβληστροειδοπάθεια), ακόμα και σε ισχαιμικού τύπου αγγειακά εγκεφαλικά επεισόδια και τραυματισμούς του ΚΝΣ (Πίνακας 3).
Η επιστημονική διερεύνηση των πυροδοτικών μηχανισμών του νευρωνικού ΠΚΘ έχει εστιάσει την προσοχή της σε 3 ανεξάρτητες μεταξύ τους καταστάσεις: το οξειδωτικό stress, τη νευρωνική επαναφορά από το στάδιο G0 στο στάδιο G1 του κυτταρικού κύκλου και σε καταστάσεις που προάγουν τα αυξημένα και μειωμένα ενδοκυττάρια επίπεδα ασβεστίου και καλίου αντίστοιχα. Βέβαια, έχουν διατυπωθεί και υποθέσεις συσχέτισης των παραπάνω καταστάσεων, όπως το ενδεχόμενο της νευρωνικής επαναφοράς από το στάδιο G0 στο στάδιο G1 του κυτταρικού κύκλου σε μία προσπάθεια ιστικής απόκρισης στη βλαπτική επίδραση του οξειδωτικού stress, διαμέσου του κυτταρικού πολλαπλασιασμού. Η αδυναμία όμως των νευρώνων για διαίρεση, τους οδηγεί στην ενεργοποίηση διαδικασιών απόπτωσης και τελικά στο θάνατο. Εξάλλου, η εργαστηριακή εμπλοκή ελευθέρων ριζών υψηλής ενεργότητας καθώς και ρυθμιστικών του κυτταρικού κύκλου ενζύμων σε πειραματικά μοντέλα ΠΚΘ προσανατολίζουν προς αυτή την κατεύθυνση.
Οι υποκυτταρικές διεργασίες του ΠΚΘ ακολουθούν, σύμφωνα με τα σημερινά ερευνητικά δεδομένα, 3 βασικά πρότυπα που διέπονται από διαφορές στην μορφολογία του κυτταρικού πυρήνα: τον κλασσικό μηχανισμό της απόπτωσης (που μοριακά αντιστοιχεί σε διανουκλεοσωμικό τεμαχισμό του DNA του πυρήνα), έναν μηχανισμό που μοιάζει με εκείνον της απόπτωσης (με πιο εκτεταμένη κατάτμηση του DNA), καθώς και έναν μηχανισμό που μοιάζει με εκείνους της νέκρωσης (με απουσία κατάτμησης του DNA). Το πρώτο πρότυπο ΠΚΘ περιλαμβάνει, αφενός, την δραστηριοποίηση διαμεμβρανικών υποδοχέων προς την κατεύθυνση της ενεργοποίησης σειράς προενζύμων της οικογένειας των κασπασών, και αφερέρου, την απελευθέρωση κυτοχρώματος c από το ενδομιτοχονδριακό διαμέρισμα στο κυτταρόπλασμα που οδηγεί (συνεργικά μαζί με άλλες πρωτεϊνες) στο σχηματισμό ενός συμπλόκου, του αποπτωσώματος. Το τελικό αποτέλεσμα αφορά στη διαμεσολάβηση για την πυρηνική αποδόμηση της ενεργού μορφής της κασπάσης – 3. Σημαντικό κεφάλαιο στη ρύθμιση της ενεργότητας των κασπασών παίζουν και 2 άλλες οικογένειες μορίων με αντίθετες μεταξύ τους δράσεις: οι αναστολείς της απόπτωσεις (IAP) και οι μιτοχονδριακής προέλευσης ενεργοποιητές των κασπασών (SMAC). Στο δεύτερο πρότυπο ΠΚΘ εμπλέκονται εκ νέου τα μιτοχόνδρια με την απελευθέρωση του παράγοντα επαγωγής της απόπτωσης (AIF), ο οποίος στη συνέχεια μεταφέρεται στον πυρήνα και ρυθμίζει την ενζυμική δράση ενδονουκλεασών. Τέλος, το τρίτο πρότυπο ΠΚΘ εμπεριέχει τη λυσοσωμική αποδόμηση των κυτταρικών οργανιδίων, συμπεριλαμβανομένου και του πυρήνα (αυτοφαγία και παράπτωση). Τα σημαντικότερα υποκυτταρικά φαινόμενα στον ΠΚΘ καθώς και μόρια ή καταστάσεις που εμπλέκονται στη θετική ή αρνητική ρύθμισή τους παρατίθενται στο Σχήμα 1.
Η σημασία του ΠΚΘ στη μοριακή παθολογία ενός μεγάλου αριθμού νοσημάτων, καθώς και οι αποκτηθείσες γνώσεις της τελευταίας 20ετίας στο πεδίο της μοριακής φυσιολογίας της απόπτωσης, έχουν στρέψει την προσοχή των ερευνητών στην πειραματική εφαρμογή θεραπευτικών σχημάτων που παρεμβαίνουν στις παραπάνω λειτουργίες. Οι φαρμακολογικές ουσίες που μελετώνται επιδρούν σε μία σειρά υποκυτταρικών επιπέδων, διεγείροντας ή αναστέλλοντας τον ΠΚΘ, ενώ εξετάζεται η συμβολή τους σε μία ποικιλία νοσημάτων, αυτοάνοσης, νευρολογικής, λοιμώδους, τραυματικής ή κακοήθους φύσης, και κάποιες από αυτές έχουν ήδη λάβει έγκριση από τον Οργανισμό Τροφίμων & Φαρμάκων των ΗΠΑ (FDA) (Πίνακας 4).
Συμπερασματικά, ο ΠΚΘ αποτελεί μία ιστική αντίδραση, η κατανόηση της οποίας διευρύνει τις γνωσιακές σφαίρες της βιοϊατρικής επιστήμης στο επίπεδο της φυσιολογίας, της παθολογίας και της φαρμακολογίας. Μελλοντικά, είναι αναγκαία η εστίαση των ερευνητικών προσπαθειών τόσο στην κατεύθυνση της πληρέστερης διαλεύκανσης των μοριακών μηχανισμών που διέπουν τον ΠΚΘ και των παθήσεων στις οποίες ο τελευταίος αποτελεί κυρίαρχη συνιστώσα, όσο και στο πεδίο της εκμετάλλευσης της συντελούμενης προόδου στον τομέα της θεραπευτικής.
ΣΧΗΜΑ 1
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
1. Marcello D’Amelio, Virve Cavallucci, Adamo Diamantini, Francesco Cecconi, “Analysis of Neuronal Cell Death in Mammals”, Methods in Enzymology, Volume 446 (2008), p. 259 – 276 2. L. Lossi, C.Cantile, I. Tamagno, A. Merighi, “Apoptosis in the mammalian CNS: Lessons from animal models”, The Veterinary Journal, 170 (2005), p. 52 – 66 3. Sebastiano Cavallaro, Velia D’Agata, Enrico Alessi, Salvatore Coffa, Daniel L. Alkon, Pachiappan Manickam, Maria Teresa Ciotti, Roberta Possenti, Paolo Bonini, Lionel Marlier, and Pietro Calissano, “Gene expression profiles of apoptotic neurons”, Genomics, 84 (2004), p. 485 – 496 4. Oleksandr Ekshyyan, Tak Yee Aw, “Apoptosis in acute and chronic neurological disorders”, Frontiers in Bioscience, 9 (2004), p. 1567 – 1576 5. Slavica Krantic, Naguib Mechawar, Stephanie Reix, Remi Quirion, “Molecular basis of programmed cell death involved in neurodegeneration”, TRENDS in Neurosciences, Volume 28, No.12 (2005), p. 670 – 676 6. U. Fischer, K. Schulze – Osthoff, “Apoptosis-based therapies and drug targets”, Cell Death and Differentiation, 12 (2005), p. 942 – 961 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος: ένα σημαντικό πεδίο βιοϊατρικής έρευνας
ΜΙΤΩΣΗ
Η διαίρεση του κυττάρου δεν είναι µια απλή διαδικασία, όπως για παράδειγµα µια φυσαλίδα που
καθώς µεγαλώνει χωρίζεται στα δύο. Η κυτταρική διαίρεση περιλαµβάνει τον ακριβοδίκαιο
διαµοιρασµό του γενετικού υλικού στα δύο θυγατρικά κύτταρα. Η συνολική κληρονοµική ´προίκαª
του κυττάρου ονοµάζεται γονιδίωµα το οποίο αποτελείται από µόρια DNA. Κατά µήκος του
µορίου του DNA είναι διατεταγµένα χιλιάδες γονίδια, οι κληρονοµικές µονάδες που καθορίζουν
τους χαρακτήρες του οργανισµού. Στους ευκαρυωτικούς οργανισµούς τα µόρια του DNA
σχηµατίζουν χρωµατοσώµατα που είναι ορατά µε οπτικό µικροσκόπιο µόνο κατά την περίοδο της
κυτταρικής διαίρεσης. Καθώς το κύτταρο ετοιµάζεται να διαιρεθεί, αντιγράφεται το γενετικό του
υλικό (DNA). Ακολουθεί η διαίρεση στα δύο.
Τα γονίδια βρίσκονται, όπως αναφέρθηκε πιο πάνω, στα χρωµατοσώµατα. Κάθε είδος
ευκαρυωτικού οργανισµού έχει το δικό του σταθερό αριθµό χρωµατοσωµάτων. Τα ανθρώπινα
σωµατικά κύτταρα έχουν 46 χρωµατοσώµατα σε αντίθεση µε τα αναπαραγωγικά κύτταρα, τους
γαµέτες, που φέρουν µόνο 23 χρωµατοσώµατα. Κάθε χρωµατόσωµα αποτελείται από ένα µακρύ
και γραµµικό µόριο DNA το οποίο συνοδεύεται από διάφορες πρωτεΐνες που βοηθούν στη δράση
των γονιδίων ή ακόµη προσφέρουν στήριξη στο DNA όπως για παράδειγµα οι πρωτεΐνες
ιστόνες. Το σύµπλεγµα DNA-πρωτεΐνης ονοµάζεται νηµάτιο χρωµατίνης και δηµιουργεί ένα
συµπαγές σώµα που αποτελείται από µακρά και λεπτή ίνα αναδιπλωµένη πολυάριθµες φορές,
σχηµατίζοντας τελικά το αυτοδιπλασιασµένο χρωµατόσωµα µετά τον αυτοδιπλασιασµό της
χρωµατίνης καθώς το κύτταρο ετοιµάζεται να µπει στη διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης. Το
1879, ο Γερµανός ανατόµος Fleming παρατήρησε ότι στον πυρήνα υπάρχει χαρακτηριστικό
νηµατοειδές υλικό. Παρατήρησε πως τα νηµάτια που συνιστούν το υλικό αυτό κόβονται για να
διανεµηθούν στα θυγατρικά κύτταρα. Ο Fleming ονόµασε την ακολουθία των φαινοµένων
µίτωση, από τη λέξη µίτος που σηµαίνει νήµα. Στόχος της µίτωσης είναι ο πολλαπλασιασµός
των κυττάρων, η διατήρηση σταθερού αριθµού χρωµατοσωµάτων, η αύξηση του σώµατος στους
πολυκύτταρους οργανισµούς, η αναπλήρωση των κυττάρων που πεθαίνουν, η επούλωση
πληγών και η αναπαραγωγή µονοκύτταρων οργανισµών.
Όταν το κύτταρο δε διαιρείται, λέγεται ότι βρίσκεται στο στάδιο της µεσόφασης. Στη φάση αυτή το
κύτταρο αναπτύσσεται µε τη σύνθεση πρωτεϊνών και την παραγωγή κυτταροπλασµατικών
οργανιδίων ενώ γίνεται και ο αυτοδιπλασιασµός των χρωµατοσωµάτων.
Η διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης περιλαµβάνει αντιγραφή του γονιδιώµατος και αυτό
επιτυγχάνεται µε τον αυτοδιπλασιασµό των χρωµατοσωµάτων. Μετά τον αυτοδιπλασιασµό, κάθε
χρωµατόσωµα αποτελείται από δύο χρωµατίδες. Οι δύο χρωµατίδες συγκρατούνται από το
κεντροµερίδιο. Κατά τη µίτωση, οι δύο χρωµατίδες αποχωρίζονται και µεταφέρονται σε δύο
διαφορετικά κύτταρα ως πλήρη χρωµατοσώµατα. Ο όρος µίτωση αναφέρεται στη διαίρεση του
πυρήνα και όχι του κυτταροπλάσµατος. Για τη διαίρεση του κυτταροπλάσµατος που ακολουθεί τη
µίτωση, χρησιµοποιείται ο όρος κυτταροπλασµατική διαίρεση. Έχει όµως επικρατήσει ο όρος
µίτωση να περιλαµβάνει την πυρηνική και την κυτταρική διαίρεση.
Αυτοδιπλασιασµός-∆ιαµοιρασµός χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα.
Το σχεδιάγραµµα πιο κάτω παριστάνει τον αυτοδιπλασιασµό και το διαµοιρασµό των
χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα. Εικ.13.1 Αυτοδιπλασιασµός
των χρωµατοσωµάτων και
ο διαµοιρασµός τους στα
θυγατρικά κύτταρα κατά τη
µίτωση
Καθώς το κύτταρο ετοιµάζεται
να µπει στη διαδικασία της
διαίρεσης, διπλασιάζει τα
χρωµατοσώµατά του. Κάθε ένα
αυτοδιπλασιασµένο
χρωµατόσωµα αποτελείται από
δύο αδελφές χρωµατίδες
συνδεδεµένες στο
κεντροµερίδιο. Το
µικρογράφηµα δείχνει
ανθρώπινο χρωµατόσωµα που
έχει αυτοδιπλασιαστεί. Το
χρωµατόσωµα παρουσιάζει
αυτή την ´τριχωτήª εµφάνιση
επειδή κάθε χρωµατίδα
αποτελείται από ένα εξαιρετικά
µακρύ νηµάτιο χρωµατίνης που
είναι διπλωµένη σε µια πολύ
συµπαγή µάζα. Το νηµάτιο της
χρωµατίνης είναι ένα µόνο
µόριο DNA που είναι
συνδεδεµένο µε µόρια
πρωτεΐνης. Τα µόρια DNA των
αδελφών χρωµατίδων είναι
πανοµοιότυπα
Η µίτωση είναι µια δυναµική
διαδικασία αλλά για σκοπούς περιγραφής και µόνο, τη χωρίζουµε σε στάδια: πρόφαση,
µετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. Οι εικόνες 13.2 και 13.3 περιγράφουν το µηχανισµό της
µίτωσης µε περισσότερη λεπτοµέρεια. Εικ.13.2 Τα στάδια της µίτωσης σε ζωικό κύτταρο
Προς το τέλος της µεσόφασης ο
πυρήνας είναι ορατός και
περιβάλλεται από τον πυρηνικό
φάκελο. Ορατός είναι ακόµη και
ο πυρηνίσκος. Φαίνονται ακόµη
και τα δύο κεντροσωµάτια τα
οποία δηµιουργήθηκαν στις
αρχές της µεσόφασης από το
διπλασιασµό του ενός. Το
καθένα περιέχει δύο κεντρίλια. Οι
µικροσωληνίσκοι που φαίνονται
να προβάλλουν από τα
κεντροσωµάτια δηµιουργούν την
αστρόσφαιρα. Τα κεντρίλια δε
φαίνεται να συµµετέχουν σí αυτή
τη διαδικασία. Σε αυτή τη φάση
τα χρωµατοσώµατα δε
διακρίνονται ακόµη γιατί
συνεχίζουν να είναι σε µορφή
νηµατίων χρωµατίνης αλλά
έχουν ήδη αυτοδιπλασιαστεί.
Κατά την πρόφαση
παρατηρούνται αλλαγές και
στον πυρήνα και στο
κυτταρόπλασµα. Ο πυρηνίσκος
εξαφανίζεται και τα νηµάτια της
χρωµατίνης συµπυκνώνονται
σε χρωµατοσώµατα που
φαίνονται ευκρινώς µε οπτικό
µικροσκόπιο. Κάθε
χρωµατόσωµα τώρα
αποτελείται από δύο
χρωµατίδες που είναι
συνδεδεµένες στο
κεντροµερίδιο. Η κεντρική
άτρακτος έχει αρχίσει να
δηµιουργείται. Αποτελείται από
µικροσωληνίσκους (ινίδια). Τα
δύο κεντροσωµάτια κινούνται
προς τους πόλους του
κυττάρου, ωθούµενα από τους
επιµηκυνόµενους
µικροσωληνίσκους.
Θρυµµατίζεται ο
πυρηνικός φάκελος και
οι µικροσωληνίσκοι
(ινίδια) εισβάλλουν
στην περιοχή του
πυρήνα. Μερικοί από
τους
µικροσωληνίσκους
προσδένονται στο
κεντροµερίδιο των
χρωµατοσωµάτων. Εικ.13.3 Τα στάδια της µίτωσης σε ζωικό κύτταρο
Στη µετάφαση τα
κεντροσωµάτια
έχουν ήδη
τοποθετηθεί στους
πόλους του
κυττάρου. Τα
χρωµατοσώµατα
διατάσσονται στο
ισηµερινό επίπεδο
του κυττάρου. Η
κεντρική άτρακτος
είναι πλήρως
αναπτυγµένη.
Η ανάφαση αρχίζει µε τη
διαίρεση του κεντροµεριδίου
και το διαχωρισµό των
αδελφών χρωµατίδων. Από
αυτή τη στιγµή η κάθε
χρωµατίδα είναι πλέον ένα
χρωµατόσωµα. Τα
χρωµατοσώµατα κινούνται
προς τους πόλους µε το
κεντροµερίδιο να τα οδηγεί.
Την ίδια στιγµή, οι πόλοι
αποµακρύνονται
περισσότερο. Στο τέλος της
ανάφασης, ο κάθε πόλος
διαθέτει µια πλήρη σειρά
χρωµατοσωµάτων.
Στην τελόφαση, αρχίζουν να
δηµιουργούνται οι πυρήνες στους δύο
πόλους. Η διαδικασία που ακολουθείται
είναι η αντίστροφη εκείνης της
πρόφασης και ο πυρηνίσκος
επανεµφανίζεται, ενώ το νηµάτιο
χρωµατίνης του κάθε χρωµατοσώµατος
αρχίζει να αποσυσπειρώνεται. Η
µίτωση έχει ολοκληρωθεί και ήδη έχει
αρχίσει η κυτταροπλασµατική διαίρεση
που θα δώσει τα δύο θυγατρικά
κύτταρα, που θα έχουν τον ίδιο αριθµό
χρωµατοσωµάτων µε το µητρικό
κύτταρο. Στα ζωικά κύτταρα
δηµιουργείται περιφερικός δακτύλιος
που προκαλεί αποκοπή των δύο
κυττάρων µε περίσφιξη.
Να σηµειωθεί ότι παρατηρούνται ορισµένες διαφορές αναφορικά µε το µηχανισµό της µίτωσης
µεταξύ ζωικών και φυτικών κυττάρων µε πιο σηµαντική τον τρόπο δηµιουργίας της κεντρικής
ατράκτου. Είναι φυσικό, εφόσον τα φυτικά κύτταρα δε διαθέτουν κεντροσωµάτια µε κεντρίλια, σε
αυτά η κεντρική άτρακτος να δηµιουργείται µε άλλο τρόπο.
Η διαδικασία της κυτταροπλασµατικής διαίρεσης διαφέρει στα φυτικά κύτταρα. Εδώ, δε
δηµιουργείται ο περιφερικός δακτύλιος αλλά µικροσωληνίσκοι, που µεταφέρονται από κυστίδια
του συµπλέγµατος Golgi, τοποθετούνται στο ισηµερινό επίπεδο και έτσι δηµιουργείται ένα πλέγµα
που ονοµάζεται φραγµοπλάστης (βλ. σελ. 78). Από το φραγµοπλάστη θα προκύψουν τα
κυτταρικά τοιχώµατα των δύο θυγατρικών κυττάρων.
13.2 ΜΕΙΩΣΗ
Τα παιδιά, κληρονοµούν χιλιάδες γονίδια από τους γονείς τους και είναι γι αυτό το λόγο που
µοιάζουν µε αυτούς. Τα γονίδια αποτελούν τις κωδικοποιηµένες πληροφορίες µε τις οποίες οι
γονείς ´προικίζουνª τα παιδιά τους και αποτελούν το γονιδίωµά τους. Τα γονίδια καθορίζουν τηνεµφάνιση συγκεκριµένων χαρακτήρων καθώς το άτοµο αναπτύσσεται από το γονιµοποιηµένο
ωάριο σε ενήλικα.
Τα γονίδια αποτελούν τµήµατα του DNA και οι χαρακτήρες µεταβιβάζονται από άτοµο σε άτοµο
σε µορφή κωδικοποιηµένου µηνύµατος, που βρίσκεται στη συγκεκριµένη σειρά ή αλληλουχία των
νουκλεοτιδίων από τα οποία είναι δοµηµένο το DNA. Τα περισσότερα γονίδια προγραµµατίζουν
τα κύτταρα για να παράγουν ένζυµα ή άλλες πρωτεΐνες.
Η κληρονοµικότητα εξαρτάται απόλυτα από τον αυτοδιπλασιασµό του DNA, µια διαδικασία
µοναδική η οποία δηµιουργεί πιστά αντίγραφα των γονιδίων που θα µεταβιβαστούν από τους
γονείς στα παιδιά. Οι φορείς αυτών των γονιδίων είναι τα σπερµατοζωάρια και τα ωάρια. Όταν
γονιµοποιηθεί ένα ωάριο από ένα σπερµατοζωάριο έχει στον πυρήνα του γονίδια και από τους
δύο γονείς.
Το σύνολο σχεδόν του DNA βρίσκεται στα χρωµατοσώµατα που εδράζονται στον πυρήνα. Οι
οργανισµοί του ιδίου είδους έχουν τον ίδιο αριθµό χρωµατοσωµάτων, που διαφέρει από άλλα
είδη. Οι άνθρωποι έχουν 46 χρωµατοσώµατα σε καθένα από τα κύτταρά τους µε εξαίρεση τους
γαµέτες. Κάθε χρωµατόσωµα αποτελείται από ένα και µοναδικό µόριο DNA που είναι κατά πολύ
µακρύτερο σε µήκος από το ίδιο το χρωµατόσωµα. Το DNA είναι αναδιπλωµένο κατά πολύπλοκο
τρόπο και παίρνει τη µορφή του χρωµατοσώµατος µε τη βοήθεια ορισµένων πρωτεϊνών. Σε κάθε
χρωµατόσωµα υπάρχουν εκατοντάδες ή χιλιάδες γονίδια.
Στη µονογονία, ο ένας και µοναδικός γονέας αντιγράφει τα γονίδιά του και τα µεταβιβάζει στους
απογόνους του. Για παράδειγµα, η αµοιβάδα και όλοι οι µονοκύτταροι οργανισµοί,
αναπαράγονται µε µίτωση που περιλαµβάνει διπλασιασµό του γενετικού υλικού και ακριβοδίκαιο
διαµοιρασµό του στα δύο θυγατρικά κύτταρα που προκύπτουν. Το γονιδίωµα κάθε θυγατρικού
κυττάρου αποτελεί πιστό αντίγραφο του µητρικού γονιδιώµατος. Ακόµη και πολυκύτταροι
οργανισµοί έχουν τη δυνατότητα να πολλαπλασιάζονται µε αυτό τον τρόπο, όπως για παράδειγµα
η ύδρα και τα φυτά (π.χ. µε µοσχεύµατα). Είναι φυσικό, ο κάθε απόγονος να είναι γενετικά
πανοµοιότυπος µε το γονέα. Οποιεσδήποτε διαφορές εµφανιστούν προκύπτουν από σπάνιες
αλλαγές στο DNA, τις µεταλλάξεις, που συµβαίνουν αιφνίδια και τυχαία. Ένας οργανισµός που
βασίζεται στη µονογονία για αναπαραγωγή, δηµιουργεί ένα κλώνο, δηλαδή µια οµάδα γενετικά
πανοµοιότυπων ατόµων.
Η αµφιγονία δηµιουργεί µεγάλη ποικιλοµορφία γιατί το άτοµο που προκύπτει από την ένωση των
δύο γαµετών των γονέων, διαθέτει µοναδικούς συνδυασµούς γονιδίων τα οποία κληρονόµησε
από τους δύο γονείς. Τα αδέλφια, διαφέρουν γενετικά µεταξύ τους όπως διαφέρουν και από τους
γονείς τους. Τι προκαλεί αυτή τη γενετική ποικιλοµορφία; Η απάντηση βρίσκεται στη
συµπεριφορά των χρωµατοσωµάτων κατά την παραγωγή των γαµετών.
Κάθε σωµατικό ανθρώπινο κύτταρο έχει 46 χρωµατοσώµατα, εκτός από τα γεννητικά - τα
σπερµατοζωάρια και τα ωάρια - που έχουν 23 χρωµατοσώµατα Οι διαφορές µεταξύ των
χρωµατοσωµάτων ενός κυττάρου µπορούν να διαφανούν ακόµη και µε το κοινό οπτικό
µικροσκόπιο. Τα χρωµατοσώµατα διαφέρουν σε ότι αφορά το µέγεθός τους και τη θέση του
κεντροµεριδίου.
Μελετώντας προσεκτικά τα 46 χρωµατοσώµατα, γίνεται φανερό ότι υπάρχουν δύο από κάθε
είδος. Συνεπώς, τα 46 χρωµατοσώµατα µπορούν να τοποθετηθούν σε ζεύγη και βέβαια
υπάρχουν 23 ζεύγη. Κάθε ζεύγος αποτελείται από δύο χρωµατοσώµατα που έχουν το ίδιο µήκος,
το κεντροµερίδιο τους στο ίδιο ακριβώς σηµείο και ο χρωµατισµός τους µε ειδικές χρωστικές
ουσίες φανερώνει ακριβώς το ίδιο χαρακτηριστικό σχήµα ζωνών. Τα δύο χρωµατοσώµατα του
κάθε ζεύγους ονοµάζονται οµόλογα χρωµατοσώµατα. Καρυότυπος ονοµάζεται το σύνολο των
χρωµατοσωµάτων ενός σωµατικού κυττάρου, τοποθετηµένα ανάλογα µε το µέγεθός τους και
πάντοτε σε ζεύγη οµολόγων. Το ζεύγος µε τα πιο µεγάλα σε µέγεθος χρωµατοσώµατα είναι το
πρώτο του καρυότυπου. Τα δυο χρωµατοσώµατα του κάθε ζεύγους φέρουν γονίδια που
ελέγχουν τους ίδιους κληρονοµικούς χαρακτήρες. Για παράδειγµα, αν ένα γονίδιο που ελέγχει το
χρώµα µατιού βρίσκεται σε ένα συγκεκριµένο σηµείο του ενός χρωµατοσώµατος, στο αντίστοιχο
σηµείο του οµόλογου χρωµατοσώµατος θα υπάρχει ένα άλλο γονίδιο που θα είναι υπεύθυνο για
τον έλεγχο του ίδιου χαρακτήρα. Εικ.13.4 Ο τρόπος παρασκευής του καρυότυπου
Ο κανόνας για τα οµόλογα χρωµατοσώµατα όπως τα περιγράψαµε πιο πάνω, έχει µια σηµαντική
εξαίρεση. Υπάρχουν δύο χρωµατοσώµατα που ονοµάζονται Χ και Y. Τα θηλυκά άτοµα διαθέτουν
δύο οµόλογα Χ χρωµατοσώµατα (ΧΧ). Σε αντίθεση, τα αρσενικά άτοµα διαθέτουν ένα Χ και ένα Y
χρωµατόσωµα (ΧY). Αυτά τα χρωµατοσώµατα είναι υπεύθυνα για το φύλο του ατόµου γιí αυτό και
ονοµάζονται φυλετικά χρωµατοσώµατα. Τα υπόλοιπα χρωµατοσώµατα ονοµάζονται
αυτοσωµατικά.
Η παρουσία των ζευγών χρωµατοσωµάτων στον καρυότυπό µας, φανερώνει την αµφιγονική
προέλευσή µας. Από τον πατέρα µας κληρονοµούµε το ένα χρωµατόσωµα του ζεύγους και από
τη µητέρα µας το άλλο. Σε τελική ανάλυση, παίρνουµε µια σειρά χρωµατοσωµάτων από τη
µητέρα µας και µια σειρά από τον πατέρα µας.
Εικ.13.5 Ο κύκλος ζωής του ανθρώπου
Τα σπερµατοζωάρια και τα ωάρια - γαµέτες -
διαφέρουν από τα σωµατικά κύτταρα. Κάθε γαµέτης
φέρει 22 αυτοσωµατικά και ένα φυλετικό χρωµατόσωµα,
που µπορεί να είναι το Χ ή το Y. Απλοειδές κύτταρο
είναι εκείνο που έχει µόνο 23 χρωµατοσώµατα (n=23).
Με τη γονιµοποίηση, το απλοειδές σπερµατοζωάριο
ενώνεται µε το απλοειδές ωάριο και δηµιουργείται το
ζυγωτό που είναι πλέον ένα διπλοειδές κύτταρο
(2n=46). Καθώς αναπτύσσεται το ζυγωτό σε άτοµο µε
τρισεκατοµµύρια κύτταρα, τα γονίδιά του µεταβιβάζονται
µε θαυµαστή ακρίβεια σε όλα τα κύτταρα, µε τη
διαδικασία της µίτωσης.
Τα σωµατικά κύτταρα, όπως και το ζυγωτό, είναι
διπλοειδή κύτταρα.Τα µοναδικά κύτταρα που δεν
παράγονται µε µίτωση είναι οι γαµέτες. Τα κύτταρα αυτά
παράγονται στις γονάδες, στους όρχεις και στις
ωοθήκες και διαθέτουν από 23 χρωµατοσώµατα το
καθένα. Αυτό είναι πολύ σηµαντικό γιατί η συνένωση δύο γαµέτων θα δηµιουργήσει ζυγωτό µε 46
χρωµατοσώµατα. Ο τρόπος µε τον οποίο παράγονται οι γαµέτες ονοµάζεται µείωση. Στις εικόνες
13.6 και 13.7 γίνεται περιγραφή της µείωσης. Η διαδικασία της µείωσης γίνεται στις γονάδες
(όρχεις και ωοθήκες) Εικ.13.6 Τα στάδια της 1ης µειωτικής διαίρεσης σε ζωικό κύτταρο
Στη µεσόφαση,
όπως και στην
αντίστοιχη φάση
της µίτωσης, τα
χρωµατοσώµατα
δε διακρίνονται
ακόµη γιατί
βρίσκονται σε
µορφή νηµατίων
χρωµατίνης που
έχουν ήδη
αυτοδιπλασιαστεί.
Γίνονται οι ίδιες
διεργασίες όπως
και στη µεσόφαση
της µίτωσης.
Μοιάζει µε την πρόφαση
της µίτωσης. Τα
χρωµατοσώµατα αρχίζουν
να συσπειρώνονται, να
βραχύνονται και να
παχαίνουν. Τα θυγατρικά
κεντροσωµάτια µε τις
αστρόσφαιρες κινούνται
προς τους πόλους και
σταδιακά εξαφανίζεται ο
πυρηνικός φάκελος και ο
πυρηνίσκος. Τα ζεύγη των
οµολόγων
χρωµατοσωµάτων έρχονται
σε επαφή (σύναψη). Στη
σύναψη παρατηρείται
σχηµατισµός τετράδων από
χρωµατίδες. Σε ορισµένες
περιοχές κατά µήκος των
χρωµατίδων
παρατηρούνται χιάσµατα
που οδηγούν σε
χιασµατυπία και ανταλλαγή
γενετικού υλικού (DNA). Η
πρόφαση διαρκεί µερικές
ηµέρες.
Τα
χρωµατοσώµατα
είναι διατεταγµένα
κατά µήκος του
ισηµερινού
επιπέδου κατά
ζεύγη οµολόγων,
σχηµατίζοντας
τετράδες
χρωµατίδων.
Μικροσωληνίσκοι
της κεντρικής
ατράκτου που έχει
ήδη σχηµατιστεί
πλήρως,
συνδέονται µε το
χρωµατόσωµα
κάθε ζεύγους.
Όπως και στη
µίτωση, η κεντρική
άτρακτος κινεί τα
χρωµατοσώµατα
στους πόλους. Τα
οµόλογα
χρωµατοσώµατα
κινούνται προς
διαφορετικούς
πόλους σε
αντίθεση µε την
αντίστοιχη φάση
της µίτωσης όπου
διαχωρίστηκαν οι
χρωµατίδες. Στην
περίπτωση αυτή
διαχωρίζονται τα
οµόλογα και αυτός
είναι ο στόχος της
1
ης
µειωτικής
διαίρεσης. Εικ.13.7 Τα στάδια της 2ης µειωτικής διαίρεσης σε ζωικό κύτταρο
Το παράδειγµα που φαίνεται στο πιο πάνω σχεδιάγραµµα δείχνει κύτταρο µε 2n=4,
δηλαδή το διπλοειδές κύτταρο έχει τέσσερα χρωµατοσώµατα και το απλοειδές κύτταρο
έχει δύο χρωµατοσώµατα.
Τα χρωµατοσώµατα
φτάνουν στους
πόλους όπου
παράγονται δύο
θυγατρικά κύτταρα το
καθένα µε το µισό
αριθµό των
χρωµατοσωµάτων.
Κάθε χρωµατόσωµα
αποτελείται από δύο
χρωµατίδες. Η
κυτταροπλασµατική
διαίρεση θα δώσει τα
δύο θυγατρικά
κύτταρα. Στα ζωικά
κύτταρα
δηµιουργείται
περιφερικός
δακτύλιος που
προκαλεί αποκοπή
των δύο κυττάρων µε
περίσφιξη.
Το
κεντροσω-
µάτιο
διπλασιά-
ζεται και
σχηµατίζε-
ται η
κεντρική
άτρακτος.
Τα
χρωµατοσώµατα
διατάσσονται στο
ισηµερινό επίπεδο.
Η κεντρική
άτρακτος είναι
πλήρως
σχηµατισµένη.
∆ιαχωρί-
ζονται οι
αδελφές
χρωµατίδες
και η καθεµιά
είναι τώρα
ένα
ξεχωριστό
χρωµατό-
σωµα. Η
κάθε σειρά
χρωµατο-
ωµάτων
κινείται προς
τον
αντίστοιχο
πόλο.
Αρχίζει να
δηµιουργείται η
πυρηνική
µεµβράνη και οι
πυρηνίσκοι και
ακολουθεί η
κυτταρο-
πλασµατική
διαίρεση.
Τελικά
προκύπτουν
τέσσερα
απλοειδή
θυγατρικά
κύτταρα, το
καθένα µε το
µισό αριθµό
χρωµατοσω-
µάτων από
εκείνο του
µητρικού
κυττάρου
. Μείωση: προκαλεί ελάττωση κατά το ήµισυ του αριθµού των χρωµατοσωµάτων
Η πιο κάτω εικόνα (13.8) δείχνει τον τρόπο µε τον οποίο η µείωση προκαλεί τη δηµιουργία
απλοειδών κυττάρων, δηλαδή, κύτταρα µε το µισό αριθµό χρωµατοσωµάτων.
Εικ.13.8
Ο τρόπος µε τον
οποίο µειώνεται ο
αριθµός των
χρωµατοσωµάτων
Τα χρωµατοσώµατα
διπλασιάζονται µόνο
µια φορά αλλά το
διπλοειδές µητρικό
κύτταρο διαιρείται δύο
φορές.
Η πρώτη µειωτική
διαίρεση διαχωρίζει τα
οµόλογα
χρωµατοσώµατα
(που είναι ήδη
διπλασιασµένα από
τη µεσόφαση),
µεταφέροντάς τα σε
διαφορετικά κύτταρα.
Η δεύτερη µειωτική
διαίρεση διαχωρίζει
τις αδελφές
χρωµατίδες.
∆ηµιουργούνται έτσι
τέσσερα συνολικά νέα
κύτταρα, το καθένα
από τα οποία έχει το
µισό αριθµό
χρωµατοσωµάτων σε
σύγκριση µε το
µητρικό.
Τα κύτταρα που
προκύπτουν από τη
µείωση είναι γαµέτες,
ειδικά κύτταρα που
χρησιµεύουν στην
αναπαραγωγή.
Η συνένωση των δύο
γαµετών δίνει
διπλοειδές κύτταρο
(ζυγωτό) µε τον κανονικό αριθµό χρωµατοσωµάτων.
Η εικόνα 13.9 παρουσιάζει συγκριτικά τη µίτωση και τη µείωσηΕικ.13.9 Σύγκριση της µίτωσης και της µείωσης
Σηµασία της µείωσης
1. Μείωση του αριθµού των χρωµατοσωµάτων στο µισό στα θυγατρικά κύτταρα (γαµέτες)
2. ∆ηµιουργία ποικιλοµορφίας µεταξύ των οργανισµών του ιδίου είδους λόγω ανάµειξης του
γενετικού υλικού (DNA) των γαµετών των γονιών.
3. ∆ηµιουργία γενετικής ποικιλότητας λόγω της τυχαίας κατανοµής των χρωµατοσωµάτων κατά
τη µετάφαση I. Αυτό οδηγεί στη δηµιουργία νέων γενετικών συνδυασµών στους γαµέτες.
4. ∆ηµιουργία γενετικής ποικιλότητας λόγω χιασµατυπίας µεταξύ των οµολόγων
χρωµατοσωµάτων, που ανταλλάσσουν DNA. Η ποικιλοµορφία που δηµιουργεί η µείωση είναι
πολύ σηµαντική για την εξέλιξη των οργανισµών και τη δυνατότητα προσαρµογής και επιβίωσής
τους στις µεταβαλλόµενες συνθήκες του περιβάλλοντος. Αυτή είναι η κύρια σηµασία της µείωσης. Πίνακας 13.1 ΑΝΑΚΕΦΑΛΑΙΩΣΗ
Μίτωση Μείωση
Αυτοδιπλασιασµός
χρωµατοσωµάτων
Γίνεται κατά τη µεσόφαση πριν
αρχίσει η διαίρεση του πυρήνα
Γίνεται κατά τη µεσόφαση πριν
αρχίσει η διαίρεση του πυρήνα
Αριθµός
διαιρέσεων
Μία, αποτελούµενη από την
πρόφαση, µετάφαση, ανάφαση
και τελόφαση
∆ύο, η κάθε µια από τις οποίες
αποτελούµενη από την πρόφαση,
µετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.
∆ε σηµειώνεται διπλασιασµός του
DNA µεταξύ των δύο διαιρέσεων.
Παρατηρείται σύναψη οµολόγων
στην 1
η
µειωτική και δηµιουργία
τετράδων
Αριθµός
θυγατρικών
κυττάρων
∆ύο, το καθένα είναι διπλοειδές
(2n) και πανοµοιότυπο µε το
µητρικό.
Τέσσερα, το καθένα είναι
απλοειδές (n) και µε διαφορές από
το µητρικό ή και από τα άλλα τρία
Ρόλος Ανάπτυξη του πολυκύτταρου
ενήλικα οργανισµού από το
ζυγωτό, αύξηση του οργανισµού
και επιδιόρθωση ιστών.
Πολλαπλασιασµός
µονοκύτταρωνοργανισµών.
Παραγωγή γαµετών και δηµιουργία
γενετικής ποικιλοµορφίας στους
γαµέτες. 13.3 Χιασµατυπία
Από ότι έχει λεχθεί µέχρι τώρα γίνεται φανερό
πως το κάθε ξεχωριστό χρωµατόσωµα σε κάθε
γαµέτη προέρχεται από τον ένα εκ των δύο
γονέων. ∆ηλαδή, το DNA ενός
χρωµατοσώµατος προέρχεται είτε από τη
µητέρα είτε από τον πατέρα αλλά όχι και από
τους δύο. Στην πραγµατικότητα αυτό δε
συµβαίνει λόγω της χιασµατυπίας, µιας
διαδικασίας η οποία παράγει χρωµατοσώµατα
στα οποία υπάρχουν γονίδια και των δύο
γονέων. Η χιασµατυπία συµβαίνει στην
πρόφαση της 1
ης
µειωτικής διαίρεσης όταν
γίνεται ανταλλαγή χρωµατοσωµικού υλικού
µεταξύ των µη αδελφών χρωµατίδων. Στον
άνθρωπο, είναι δυνατόν η χιασµατυπία να
συµβαίνει σε δύο ή τρεις περιοχές για κάθε
ζεύγος χρωµατοσωµάτων. Ο µηχανισµός της
ανταλλαγής του χρωµατοσωµικού υλικού θα
εξηγηθεί σε άλλο κεφάλαιο.
Οι χιασµατυπίες µαζί µε την τυχαία κατανοµή
των χρωµατοσωµάτων κατά τη µετάφαση της
1
ης
µειωτικής διαίρεσης είναι υπεύθυνες για τη
µεγάλη ποικιλοµορφία που παρατηρείται στους
οργανισµούς που αναπαράγονται µε αµφιγονία.
Μίτωση
Η διαίρεση του κυττάρου δεν είναι µια απλή διαδικασία, όπως για παράδειγµα µια φυσαλίδα που καθώς µεγαλώνει χωρίζεται στα δύο. Η κυτταρική διαίρεση περιλαµβάνει τον ακριβοδίκαιο διαµοιρασµό του γενετικού υλικού στα δύο θυγατρικά κύτταρα.Στους ευκαρυωτικούς οργανισµούς τα µόρια του DNA σχηµατίζουν χρωµoσώµατα που είναι ορατά µε οπτικό µικροσκόπιο µόνο κατά την περίοδο της κυτταρικής διαίρεσης. Καθώς το κύτταρο ετοιµάζεται να διαιρεθεί, αντιγράφεται το γενετικό του υλικό (DNA). Ακολουθεί η διαίρεση στα δύο.
Το 1879, ο Γερµανός ανατόµος Fleming παρατήρησε ότι στον πυρήνα υπάρχει χαρακτηριστικό νηµατοειδές υλικό. Παρατήρησε πως τα νηµάτια που συνιστούν το υλικό αυτό κόβονται για να διανεµηθούν στα θυγατρικά κύτταρα. Ο Fleming ονόµασε την ακολουθία των φαινοµένων µίτωση, από τη λέξη "µίτος" που σηµαίνει νήµα.
Στόχος της µίτωσης είναι ο πολλαπλασιασµός των κυττάρων, η διατήρηση σταθερού αριθµού χρωµατοσωµάτων, η αύξηση του σώµατος στους πολυκύτταρους οργανισµούς, η αναπλήρωση των κυττάρων που πεθαίνουν, η επούλωση πληγών και η αναπαραγωγή µονοκύτταρων οργανισµών.
Η µίτωση είναι µια δυναµική διαδικασία αλλά για σκοπούς περιγραφής και µόνο, τη χωρίζουµε σε στάδια: πρόφαση, µετάφαση, ανάφασηκαι τελόφαση.
Μεσόφαση
Προς το τέλος της µεσόφασης ο πυρήνας είναι ορατός και περιβάλλεται από τον πυρηνικό φάκελο. Ορατός είναι ακόµη και ο πυρηνίσκος. Φαίνονται ακόµη και τα δύο κεντροσωµάτια τα οποία δηµιουργήθηκαν στις αρχές της µεσόφασης από το διπλασιασµό του ενός. Το καθένα περιέχει δύο κεντρίλια. Οι µικροσωληνίσκοι που φαίνονται να προβάλλουν από τα κεντροσωµάτια δηµιουργούν την αστρόσφαιρα. Τα κεντρίλια δε φαίνεται να συµµετέχουν σ αυτή τη διαδικασία. Σε αυτή τη φάση τα χρωµατοσώµατα δε διακρίνονται ακόµη γιατί συνεχίζουν να είναι σε µορφή νηµατίων χρωµατίνης αλλά έχουν ήδη αυτοδιπλασιαστεί.
Πρόφαση
Κατά την πρόφαση παρατηρούνται αλλαγές και στον πυρήνα και στο κυτταρόπλασµα. Ο πυρηνίσκος εξαφανίζεται και τα νηµάτια της χρωµατίνης συµπυκνώνονται σε χρωµατοσώµατα που φαίνονται ευκρινώς µε οπτικό µικροσκόπιο. Κάθε χρωµατόσωµα τώρα αποτελείται από δύο χρωµατίδες που είναι συνδεδεµένες στο κεντροµερίδιο. Η κεντρική άτρακτος έχει αρχίσει να δηµιουργείται. Αποτελείται από µικροσωληνίσκους (ινίδια). Τα δύο κεντροσωµάτια κινούνται προς τους πόλους του κυττάρου, ωθούµενα από τους επιµηκυνόµενους µικροσωληνίσκους.
Τέλος πρόφασης
Θρυµµατίζεται ο πυρηνικός φάκελος και οι µικροσωληνίσκοι (ινίδια) εισβάλλουν στην περιοχή του πυρήνα. Μερικοί από τους µικροσωληνίσκους προσδένονται στο κεντροµερίδιο των χρωµοσωµάτων.
Μετάφαση
Στη µετάφαση τα κεντροσωµάτια έχουν ήδη τοποθετηθεί στους πόλους του κυττάρου. Τα χρωµατοσώµατα διατάσσονται στο ισηµερινό επίπεδο του κυττάρου. Η κεντρική άτρακτος είναι πλήρως αναπτυγµένη.
Ανάφαση
Η ανάφαση αρχίζει µε τη διαίρεση του κεντροµεριδίου και το διαχωρισµό των αδελφών χρωµατίδων. Τα χρωµοσώµατα κινούνται προς τους πόλους µε το κεντροµερίδιο να τα οδηγεί. Την ίδια στιγµή, οι πόλοι αποµακρύνονται περισσότερο. Στο τέλος της ανάφασης, ο κάθε πόλος διαθέτει µια πλήρη σειρά χρωµατοσωµάτων.
Τελόφαση
Στην τελόφαση, αρχίζουν να δηµιουργούνται οι πυρήνες στους δύο πόλους. Η µίτωση έχει ολοκληρωθεί και ήδη έχει αρχίσει η κυτταροπλασµατική διαίρεση που θα δώσει τα δύο θυγατρικά κύτταρα, που θα έχουν τον ίδιο αριθµό χρωµατοσωµάτων µε το µητρικό κύτταρο.
Επιλέξτε από το μενού DNA στ' αριστερά το animation για τη μίτωση.
Δείτε τη διαδικασία της μίτωσης στο παρακάτω video.
Ας τελειώσουμε την ενότητα για τη μίτωση με το τραγούδι της μίτωσης.
www.propagator.gr
Εγγραφή σε:
Αναρτήσεις (Atom)